Лаборатория Генной  Истории​. 

Происхождение

Гаплогруппа I – самая древняя основная гаплогруппа в Европе (не считая очень влиятельных гаплогруп, как С6 и далеких субкладов других гаплогруп). Считается, что она появилась на Среднем Востоке как гаплогруппа IJ приблизительно между 40,000 и 30,000 лет назад, и развилась в гаплогруппу I около 25,000 лет назад. Иными словами, Кро-Магноны скорее всего принадлежали к IJ и I (наряду со старейшими гаплогруппами, такими как F и С6).

Считается, что ветка I1 стала отделилась от других гаплогрупп I около 20,000 лет назад.В  I1 можно определить  по меньшей мере 25 уникальными мутациями, которые показывают что эта клеточная линия подверглась серьезному эффекту «бутылочного горлышка», то есть сужению. Люди, принадлежащие к этой гаплогруппе,  происходят от одного предка, который жил между 10,000 и 8,000 лет назад. ,

Существует предположение, что I1 сформировалась самостоятельно в Скандинавии в период Верхнего Палеолита и Мезолита, когда охотничьи племена с восточной Европы перебрались из своїх убежищ на север континента. Древнейшее свидетельство послеледникового переселения скандинавов датируется 11,000 годами до н.э. с появлением аренсбрургской культуры. Основным видом хозяйства племен данной культуры были рыболовство, охота и собирательство. Хотя зерновые ее носители не культивировали, некоторое количество зерна в их распоряжение попадало, вероятно, путем обмена с южными земледельческими культурами. Представители культуры Эртебёлле первыми в Европе одомашнили свиней 7 тысяч лет назад.

Однако доказательство появилось в Западной Венгрии во время тестирования ДНК времен Раннего Неолита  на Y-хромосому. Ученые установили, что гаплогруппа I1 существовала в центральной Европе во времена развития Неолита. Один образец I1 был обнаружен вместе с образцом G2a2b, оба из которых принадлежали к  Старчево – Кришской культуре, которая в дальнейшем дала толчок к развитию земледелия в большей части Польши, Германии и Нижних Странах.

 

Эти факты дают основания предполагать , что I1 генные линии среди европейских охотничьих племен времен Мезолита ассимилировали с восточно-средиземными фермерами (которые в основном представлены Y-гаплогруппой G2a). Также есть доказательства из неолитических образцов Ранней Старчево – Кришевской культуры и Культуры Импрессо  в которых представители I2a существовали вместе с фермерами  G2a на юго-востоке и юго-западе Европы.

 

Наиболее вероятная гипотеза на сегодняшний день гласит, что I1 и I2 генные линии распространились по Европе во времена Мезолита, и что некоторые ветки развились  лучше других благодаря раннему развитию сельского хозяйства, перенявшееся от ближневосточных фермеров, медленно продвигавшихся через Балканы и берега Средиземного моря. Маленькая группа Венгерских фермеров ранней Старчево- Кришевской культуры сформировала смесь I1 и G2a – человека. После они семьями мигрировали по разным направления. Причины наожиданного  генных линий I1 могут быть разные. Одни считают, что повлияло появляление Старчево – Кришской культуры, другие считают ,что наложило отпечаток превосходное знание центрольно европейских территорий и фауны ( так как охота обычно практиковалась наряду с сельским хозяйством, что дополнило рацион фермеров) Позже  I1 перешли из Северной Германии в Скандинавию. 

 

В Скандинавии были найдены образцы эпохи мезолита, датированными 6,000 г. до н.э., После их исследований ученые представили  предоставили две новых группы  I *, один I2 *, один I2a1b и один неопределенный образец. Гаплогруппа I1 не была их частью. Другие образцы того же периода из Люксембурга и северной Испании – это  I2a1b и C1A2. Эти данные вполне соответствуют теории   неолитического распространения I1 из Венгрии в северную Германию и южную00 Скандинавию. Один шведский образец конца  мезолитической культуры ямочной керамики (3200-2300 до н.э.) как оказалось, также принадлежит к I2a1, а не I1.

 

Эти две культуры ( воронковидных кубков и ямочной керамики) представляют собой слияние неолитического (фермерского) и мезолитического (охотников-собирателей) образов жизни. Неолитические фермеры из Германии проникли в Скандинавию довольно поздно, и в малых количествах. Существует археологические свидетельства, что земледельцы эпохи неолита  поселились в южной части Скандинавии и жили бок о бок с охотниками-собирателями в течение нескольких столетий во времена культуры воронковидных кубков. Скогланд и соавт. в 2012 году испытали и сравнили ДНК одного неолитической фермера и трех охотников-собирателей из Швеции, датируемых 5000 лет назад. Оказалось, что фермеры были генетически гораздо ближе к современным средиземноморским людям, особенно сардинцам. ДНК охотников-собирателей схож с современными северо-восточными европейцами, и, возможно, даже больше с финнами и саамами, чем со скандинавами.

Чтобы разнообразить свою традиционную еду, скандинавские охотники-собиратели постепенно приняли новый неолитический образ жизни, используя керамику и разводя домашних животных (овец, свиней и коз). Выращивание пшеницы, ячменя и бобовых было довольно ограничено, в связи с холодным климатом. Холодный климат на самом деле являлся препятствием для расселения фермеров вне континента. Вот почему скандинавы сохранили больший процент мезолитической родословной.

Как I1 распространился по Северной Европе?

Современные скандинавы принадлежат в основном к трем гаплогруппам  (I1, R1a и R1b), которые не были найдены в мезолитических скандинавских образцах? Племена I1 первыми проникли в Скандинавию во время сельскохозяйственного перерождения. Процесс длился примерно с 4200 до 2300 г. до н.э. Наиболее вероятным объяснением замены мезолитических отцовских линий (I * и I2) на I1 всей Северной Европы, в том числе Лапландии и Финляндии, это то, что некоторые фермеры и животноводы, которые поселились в Скандинавии, являлись исключительно мужчинами с I1 (через эффект основателя).

Саамы Лапландии были последними европейскими  охотниками-собирателями. Но даже они перешли к животноводству и стали приручать  северных оленей. Учитывая холодный климат, это было лучшим решением. Учные считают, что именно от этих людей  (которые занимались одомашниванием оленей)  и возникла  Северо-Азиатская N1c1 гаплогруппа. И, конечно,современные саами – это, в первую очередь, N1c1 люди с небольшим процентом скандинавских отцовские линий (I1, R1b, R1a). Существование R1a и R1b, и их современной пропорции к I1 (ссылаясь на Швецию) указывает на то, что I1, R1a и R1b включены в генофонды саамов относительно недавно (вероятно, в исторические времена до или после эпохи викингов).

Генная линия N1c1 связана с распространением уральских языков. В соответствии с филогенетической реконструкцией уральских языков , прото-финские и прото-самские языки отделились друг от друга только 2500 лет назад. И  самские диалекты начали диверсификацию менее 1000 лет назад. По всей вероятности, все следы мезолитических жителей Лапландии были уничтожены с Y-хромосомной стороны, так же, как и большинство в Скандинавии.

Как I1 стала германской?

С 2800 г. до н.э., в Скандинавии произошел масштабный культурный и генетический переворот. В это время пришли  индоевропейцы из Восточной Европы, с которых и  начался энеолит и ранний бронзовый век (практически без неолитического перехода). Первыми индоевропейцами, которые пришли в Скандинавию, были представители культуры шнуровой керамики из современной России, Беларуси и Польши,. Ученые считают,что они  принадлежали преимущественно к гаплогруппе R1a. Эти люди разделили некоторые общие материнские генные линии, как скандинавские жители  I1 гаплогруппы, в том числе мтДНК гаплогруппы U2E, U4 и U5, но и принесли много новых субкладов, таких как H2a1, H6, W, и различных субкладов  от I, J, K до T.

Второй крупной индоевропейской волной миграции в Скандинавию были люди R1b. Их ветка представила прото-германские языки, как ответвление прото-кельто-германских ораторов из Центральной Европы. R1b, вероятно, пришла в Скандинавию из нынешней Германии как северное расселение конца унетицкой культуры (2300-1600 до н.э.).

Согласно теории догерманского субстрата, впервые предложенной Зигмундом Файстом в 1932 году, Прото-германский язык был смесью индоевропейского (R1b, и в меньшей степени R1a) и доиндоевропейского (родной Nordic I1) элементов. Это гибридизация произошла во времена Бронзового века  (1700-500 до н.э.).

 

 

I1 в Финляндии

Финляндия не является германоязычной страной,  несмотря на то, что она входила в состав Королевства Швеции в течение большей части своей истории (до 19 века) . Более 60% финнов относятся к уральской гаплогруппе N1c1. Это  соответсвует тому факту, что финский язык (Suomi) также принадлежит к уральской языковой семье. Поэтому возникает вопрос , действительно  ли 28%  I1 линий пришли  в Финляндию где-то между бронзовым веком и средневековьем, или наоборот - I1 распространилась по всей Фенноскандии во времена мезолита, когда ледяной покров отступил по всему региону.

Один лишь взгляд на филогенетическое древо показывает, что финны, шведы и норвежцы относятся в первую очередь к северной группе (L22). Из пяти субкладов, два (L287 и L300) являются исключительно финскими, в то время как другие -  скандинавскими. Этого достаточно чтобы предположить, что поздненеолитическая колонизация Фенноскандии из Дании или южной Швеции (как в конце 2000, или 3000 лет назад),принесла I1 в Финляндию, центральную / северную Швецию и Норвегию примерно в то же время. Это т процесс произошел задолго до того, как перые индоевропейцы достигли Скандинавии.

 Финляндия является единственной  страной с более чем 15% от I1, где германские культура и язык не прижились.

Из 28% I1 в Финляндии, 80% относятся к исключительно финским L287 и L300 субкладам, в то время как остальные (5%) в целом имеют больше сходства со шведской I1. В основном они находятся на западном и юго-западном побережьях Финляндии, где  в исторические времена локализировались шведы,  и где всё ещё говорят по-шведски.

Здесь также можно обнаружить большую часть R1b (3,5%) и скандинавской R1a-Z282 (3%). Скандинавская I1 в Финляндии находится в такой же пропорции к R1b и R1a, как и  в Швеции. Финская  I1 распространена по всей стране, где вряд ли присутвует германская Y-ДНК.. Это еще раз подтверждает, что I1 в Финляндии - догерманская, относящаяся к до бронзовому веку, а следовательно, она мезолитического происхождения.

К сожалению, это временная шкала не соответсвует  расчетной линии I1a2c, которой, как подсчитал Кен Нордведт, дожно быть только 2000 лет. Его предположения основувались на КТП вариациях . Этот метод не очень точный, потому что не дает возможности  учесть чесленность населения. Более крупные популяции создают больше генетических вариаций. Северные страны всегда имели более низкую плотность населения, чем центральне земли южной Европы.

До бронзового века, северные люди были еще охотниками-собирателемя, в то время как остальная часть Европы была земледельческой до 3500 года. Сельскохозяйственные общины могли прокормить население в десять раз больше, чем охотники-собиратели в аналогичных климатических условиях. В холодной Фенноскандии, доиндоевропейская плотность населения, должна была  быть, по крайней мере, в 20 раз ниже, чем в европейской части Средиземноморья. Это означает, что скорость мутации также будет в 20 раз меньше, и, следовательно, гаплогруппа I1 - намного старше.  Если возраст в  2000 лет является верным (что весьма маловероятно), то единственный вариант, при котором  I1 могла бы преобладать в Финляндии, это быстрая замена четверти всех линий в стране одной мужской.

 

 

Группирование по КТП (короткие тандемные повторы)

Все германские племена расселились по территориям вокруг Дании и южной Швеции в течение последних 2500 лет. КТП (короткие тандемные повторы) вариации позволияют разделить членов I1 на несколько категорий.

Существуют две основне группы, каждая из которых имеет свои подгруппы.

• Северная группа, достигающая максимума в Норвегии, Швеции и Финляндии, которая соответствует I1a2 (L22 +, ранее известному как I1D) субкладу. Как правило, она имеет значение КТП больше, чем 22 для DYS390.

• скандинавская подгруппа, соответствует норвежкому (в основном шведскому) и ультра-норвежскому (в Норвегии и Исландии). Ультра-норвежский гаплотип 1 (I1-Un1) отличается от скандинавського тем, что DYS385b = 15 и (обычно) DYS449 = 29.

• ботническая подгруппа, находится в основном в Финляндии и на северо-востоке Швеции. Она соответствует I1a2c1 (L258 +) субкладу, который составляет 75% I1 линий в Финляндии.

• Южная группа, наиболее распространена в Дании, Германии, странах Бенилюкса и на Британских островах. Она соответствует англосаксонскому гаплотипу Кена Нордтведта (первоначально датський и северогерманский типы).

 

• датская / польский подгруппа, обычно имеет значение DYS557 больше 15.

• западная группа, включающая страны Бенилюкса, Англии, Шотландии и Ирландии, соответствует субкладу Z58 +. Она, вероятно, соответствует англосаксонской и фризской / батавской родословной.

 

• Здесь появляется специфическая валлийская подгруппа, которая определяется значением GATA-H4 большей или равной 11. Эта подгруппа также встречаетсяв Англии и на континенте, но особенно часто - в Уэльсе.

• немецкая подгруппа, является наиболее распространенным типом I1 в Германии, Франции, Италии и Центральной Европе, но также встречается на Британских островах и в меньшей степени в Скандинавии. Она определяется значением уступающим 15 DYS456, исоответствует субкладу Z63 +.

 

Анализ SNP

• Z131 + является мелким субкладом, который был найден в районах, граничащим с древней кельтско-германской границей (Бельгии, центральной Германии, Чехии).

• DF29 + представляет подавляющее большинство I1 линий.

• M227 + до сих пор найден только в странах Балтии, Белоруссии, Польши, Швейцарии, Франции и юго-западе Англии (Девон). Она имеет особое расположение на границах германских регионов, хотя её никогда не находили в древней германской культуре.

• L22 + (он же S142 +) является основным нордическим субкладом. Он также очень распространен в Великобритании, особенно на восточном побережье, где викинги наиболее всего расселились, в Нидерландах и Нормандии (несомненно наследие датского викинга), а также в Польше и России (шведских викингов).

• P109 + в основном южный скандинавский субклад, присутствующий во всех регионах, по расчётам датских викингов. Спорадически были обнаружены во многих частях Европы, таких как западная Иберия, северная Италия, Балканы, Литва и Россия.

• L205 + в основном ограничивается странами Бенилюкса, Францией и Великобританией. Единичные случаи были также выявлены в Швеции и Испании.

• L287 + является в основном финским субкладом (общенациональным), с очень малым местонахождением в Норвегии, Швеции, Польше и России.

• L300 + является мелким субкладом, практически только на юге Финляндии.

• L813 + является преимущественно скандинавским субкладом, особенно распространен в южной части Норвегии. Он также находится в Великобритании (вероятно, происхождения викингов) и в северной Голландии (но не в Германии).

• Z58 + является главным западногерманским, в основном в Германии, странах Бенилюкса и Великобритании. Также найден в меньшей степени в странах Северной Европы и по всей континентальной Европе. Его возраст был оценен в около 4000 лет.

• Z138 + (или Z139 +) является очень разрозненным субкладом. Он находится в малых количествах по всей германской округе, в основном в Англии и Уэльсе (хотя это может быть из-за передискретизации в Великобритании). Кроме того, был обнаружен в Португалии, южной Италии и Румынии. Z138 + соответствует AS2, AS10, AS1010.2, AS10910, AS1221 и AS1414 и Esc-13 в STR на основе номенклатуры FTDNA.

 

• Z59 + является основной отраслью Z58.

• Z382 + был найден в основном на Британских островах и в Германии, с незначительным присутствием в Скандинавии. Отдельные образцы были также выявлены в Нидерландах, Финляндии, Италии, Хорватии и Румынии. Он соответствует AS3, AS3-911, AS13 и Sw на STR основе номенклатуры FTDNA.

• Z60 + встречается по всей германском округе.

• Z140 + является чисто западногерманским субкладом, представлен основным образом на Британских островах стран Бенилюкса, в северной Франции, центральной и южной Германии и Швейцарии. Очень редко - в странах Северной Европы. Отдельные образцы были найдены в Испании, центральной и южной Италии, Словении, Чехии, Польше, Украине и России. Z140 * соответствует как5, AS6, AS814, так и гаплотипам на STR основе номенклатуры FTDNA.

• L338 + имеет аналогичное распределение к Z140. Она, как правило, имеет значение STR GATA-H4 = 9. L338 + и соответствует AS1, AS1H, AS8, AS114 и AS11616 на STR основе номенклатуры FTDNA.

• Z73 + (и L1301 +) является в основном северно-скандинавской и финской. Она также находится в России, на восточном побережье Великобритании и шотландских островов (наследия викингов). Z73 + соответствует AS9and AS16 на STR основе номенклатуры FTDNА.

• L573 + является в основном северно-немецкой, с отдельными образцами во Франции и Швеции.

• L1248 + (и L803 +) является мелким субкладом, который был найден в Великобритании, Германии и России.

• Z63 + является чисто немецким субкладом, практически отсутствует в скандинавских странах. Наиболее распространен в Центральной Германии, странах Бенилюкса, Англии, нижней Шотландии, а также Польше. Кроме того, былонайдено в России, Украине, на Балканах, в Италии, Испании и Португалии.

 

 

 

 

История

Германские миграции

Германские миграции распространили I1 генные линии по Великобритании (англосаксы), Бельгии (франки, саксы), Франции (франки, вестготы и бургунды), Южной Германии (франки, алеманны, суэбы, маркоманы, тюринги и другие), Швейцарии (аламанны, суэбы, бургунды), Иберии (вестготы, суэбы и вандалы), Италии (готы, вандалы, лангобарды), Австрии и Словении (остготы, лангобарды, баварцы), Украине и Молдове (готы), а также вокруг Венгрии и северной Сербии (гепиды). I1, которую находят среди поляков (6%), чехов (11%), словаков (6%) и венгров (8%), также является результатом многовекового влияния немецких и австрийских соседей. Относительно высокая частота, с которой I1 встречается в Сербии и Западной Болгарии (5% до 10%) может быть связана с  готами, которые поселились в Восточной Римской империи в 3-м и 4-го веках.

Датские и норвежские викинги принесли I1 в Великобританию, Ирландию, на остров Мэн, Нормандию, Фландрию, Иберию, Сицилию ... Шведские викинги (варяги) основали колонии в России и Украине, и расселились аж до Византийской империи, на Кавказ и в Персию. Высокая частота I1 на Северо-Западе России (к востоку от Балтики) объясняется непосредственным присутствием варяг, что соответсвует теории о  создании Киевской Руси шведами.