E1b

Географическое расположение

За пределами Европы, гаплогруппа E1b1b чаще всего встречается в Марокко (больше 80%), на Сомали (80%), Эфиопия (от 40 до 80%), Тунис (70%), Алжир (60%), Египет (40%), Иордания (25%), Палестина (20%), и Ливан (17,5%). На европейском континенте самая большая концентрация данной гаплогруппы наблюдается в Косово (более 45%), Албании и Черногории (оба 27%), Болгарии (23%), Македонии и Греции (по 21%), на Кипре (20%), Сицилии (20 %), в Южной Италии (18,5%), Сербии (18%) и Румынии (15%).

Распределение гаплогруппы E1b1b в Европе, на Ближнем Востоке и в Северной Африке

Происхождение и история

Гаплогруппа E1b1b (ранее E3B) представляет собой последнюю крупную прямую миграцию из Африки в Европу. Ученые полагают, что впервые данная гаплогруппа появилась в районе Африканского Рога примерно 26000 лет назад, и распространилась по Северной Африке и на Ближнем Востоке в период позднего палеолита и мезолита. Линия E1b1b тесно связана с распространением афро-азиатских языков.

Наибольшее генетическое разнообразие гаплогруппы E1b1b наблюдается в Северо-Восточной Африке, особенно в Эфиопии и Сомали, которые являются единственные в своем роде территориями, имеющими старые и редкие отрасли, как M281, V6 или V92. Эфиопы и сомалийцев в основном принадлежат к субкладам V22 и V32 (ниже V12), но также обладают субкладами M81, M123 и V42 в меньших количествах. Среди основных субкладов гаплогруппы E1b1b в районе Африканского Рога отсутствуют только V13 и V65, и, вероятней всего, данные субклады берут свое начало в Северной Африке (V65) или южной Леванте (V13).

Гаплогруппа E1b1b также может быть связана с ранним развитием неолитического образа жизни и появлением сельского хозяйства. Несмотря на это, до сих пор считается, что сельское хозяйство возникло на территории Плодородного Полумесяца, но, возможно, ранее было разработано в частях Северо-Восточной Африки, на территории современной пустыни Сахара. Сельское хозяйство распространилось с Ближнего Востока в Европу, в первую очередь, с появлением скотоводов. E1b1b мужчины (в сопровождении с G2a, J и T мужчинами), по всей видимости, были связаны с распространением расписной керамики периода неолита из Леванта на Балканы (фессалийский неолит), и культуры кардиумной керамики (5000-1500 до н.э.) на западном Средиземноморье. На данный момент единственным настоящим доказательством этого утверждения является наличие E-V13 субклада, распространенного на территории современных южных Балкан, на 7000-летней неолитической стоянке в северо-восточной Испании, которая была протестирована ученым Лакан эт аль (2011). Африканское происхождение неолитического скота было подтверждена Decker эт аль(2013), который сообщил, что иберийский и итальянский скот обладают интрогрессией (введением гена одного вида в другой) от африканского таурина.

Судя по нынешней частоте распространения, E1b1b могла быть крупной ближневосточной гаплогруппой, связанной с распространением сельского хозяйства в Европе. Она является единственной ближневосточной гаплогруппой, которая была найдена практически на всей территории Европы, даже в Норвегии, Швеции, Финляндии и странах Балтии. Примечательно, что именно эти страны характеризуются отсутствием других неолитических гаплогрупп, например, G2a (бар индоевропейский G2a3b1), J1 и T (за исключением Эстонии).

Родословные линии E1b1b были неотъемлемой частью практически всех неолитических и последующих культур в Европе, с малым количеством в Скандинавии, Северо-Восточной Европе и в Понтийской степи. Несмотря на то, что E1b1b отражает последнюю крупную миграцию из Африки, E1b1b особи, возможно, были одними из первых людей, которые приобрели ген светлой кожи. Европейские охотники-собиратели были все еще темнокожими каких-то 7000 лет назад (Olalde др. 2014), в то время как ранненеолитических фермеры из Ближнего Востока уже обладали геном светлой кожи, который присутствует в современных европейцах. Эти неолитические земледельцы включали в свои ряды члены гаплогруппы E-V13 (подтверждено), а также E-M34 (вывод). До сих пор неясно, когда именно и среди носителей какой гаплогруппы возникла светлая кожа, но было выдвинуто предположение, что новая диета, которую закрепило зерновое хозяйство, могла вызвать недостаток витамина D, традиционно попадающий в организм человека из рыбы и мяса. Мутации светлой кожи были положительно восприняты неолитическими земледельцами для того, чтобы стимулировать производство витамина D от солнечного света и, следовательно, компенсировать дефицит мяса. Так по иронии судьбы, первые белокожие европейцы, возможно, были фермерами, которые частично происходят от людей, недавно прибывших из Северо-Восточной Африки.

Древние греки способствовали распространению E1b1b на таких территориях, как Кипр, Сицилия, Южной Италия, Лигурия, Прованс, и восточная Испания, в то время как финикийцы и карфагеняне перенесли большую часть гаплогруппы E1b1b на Кипр, Мальту, Сицилию, Сардинию, Ибицу и южную Иберию. Миграции в пределах Римской империи, вероятно, сыграли свою, хотя и незначительную роль в перераспределении группы E1b1b в Европе.

Правда ли, что гаплогруппа E1b1b напрямую перешла с территории северной Африки в Европу в связи с изменением климата?

До сих пор является загадкой, когда гаплогруппа E впервые появилась на территории Европы. На сегодняшний день самым ранним известным доисторическим образцом является E-V13 из Каталонии, который датируется 5000 г. до н.э.. Итак, мы знаем наверняка, что E1b1b присутствовал на юге Европы, по крайней мере, в начале периода неолита. Тем не менее, нельзя исключать возможность других миграций E1b1b в южной Европе в течении мезолита или позднего палеолита.

E1b1b в Иберии

Весьма вероятно, субклад E-M81, который можно встретить на землях северо-западной Африки, появился в Иберии еще до того, как прибыли пастухи периода кардиумной керамики . В настоящее время E-M81 является типичным явлением для западной Иберии, и абсолютно редким для других районов Европы или Ближнего Востока. Можно утверждать, что E-M81 пришел с мавританскими оккупациями Испании в средние века. Но в таком случае субклад E-M81 будет найден в основном в южной Иберии, и, соответственно, не на северо-западе этой страны. Ведь та часть Иберии никогда не была завоевана мусульманами. На самом деле самый высокий процент M81 на территории Иберии находится в северном регионе Кантабрии, наиболее защищенном месте на полуострове, который со времен палеолита был постоянно заселен людьми. Современные жители Кантамбрии принадлежат преимущественно к мтДНК линиям H, HV, V и U5. Путем исследований было определено, что из трех испытанных образцов периода палеолита в Кантабрии, все три принадлежат к одной из этих гаплогрупп, знак генетической непрерывности которой намекает, что E-M81 могла присутствовать на данной территории и в былые времена.

Кроме того, неолитические стоянки в Испании предоставили несколько образцов африканской мтДНК (например L1b1 в Андалусии, L2 в стране Басков, и L3 в Валенсии). Субклад L1b1 является характерным для Западной Африки и не мог прийти с помощью фермеров Ближнего Востока. Следовательно, E-M81 должен был прийти в Иберию в конце эпохи неолита. Но существует некая нестыковка фактов. Поскольку известно, что неолитическая культура возникла в странах Магриба, более вероятно, что субклад E-M81 пришел в период позднего палеолита.

Во времена Последнего Ледникового Максимума, уровень моря был на 120 метров ниже, чем сегодня, и Гибралтарский пролив был шириной всего лишь в несколько километров. Таким образом, для человека даже на самом примитивном плоту не составляло большого труда с легкостью пересечь водоем. Совпадение ли то, что на территории Иберии (фактически в самом Гибралтаре) был найден след неандертальца, датируемый 24000 лет назад, незадолго до Последнего Ледникового Максимума? Возможно, их исчезновение было результатом своеобразного поглощение их рода пришедшими из северной Африки людьми Homo Sapiens? Последние иберийские неандертальцы действительно демонстрировали некоторые признаки гибридизации с Homo Sapiens. В то время как Homo Sapiens, бесспорно, заселили Европу периода палеолита со стороны Ближнего Востока. Существует также вероятность так называемой встречной колонизации из северо-западной Африки.

E1b1b в Южной Италии и на Балканах

Можно задаться вопросом, почему гаплогруппа E1b1b чаще встречается на южных Балканах (включая Грецию) и в южной Италии, нежели в любом месте Ближнего Востока, за исключением Египта. Более того, доминирующей формой E1b1b в Юго-Восточной Европе является E-V13, субклад, который отсутствует в районе Африканского Рога и присутствует в малых количествах на территории северной Африки (с максимальной частотностью в Ливии), в Леванте и Западной Анатолии. Ученые предполагают, что E-V13 и другие происхождения группы E1b1b пришли на Балканы из южного Леванта через землю Анатолии в период неолита. Также считается, что высокая частота E-V13 была вызвана эффектом создателя среди колонизаторов. Существует и альтернативная гипотеза: субклад E-V13 мигрировал из Северной Африки в Южную Европу, пересекая Средиземное море от Туниса до Сицилии, а затем был перенесен в Италию и на юг Балкан.

Сахара менялась много раз: от пышного зеленого места до жаркой и засушливой пустыни в последние 20 000 лет. В конце последнего Ледникового периода 13 000 лет назад Сахара была так же засушлива, как и сегодня, то в период от 10 000 до 7000 лет назад потепление климата снова принесло тропические муссоны. Опустынивание территории, которое происходит сейчас, началось около 6200 лет назад. Эта серия тяжелых преобразований в окружающей среде, безусловно, оказала огромное влияние на коренных (E1b1b) людей, вызывая демографический взрыв в период зеленого тысячелетия, сразу по окончанию Последнего Ледникового Максимума. Вторая волна такого взрыва произошла в период неолита, что стало причиной миграций в более мягкие климатические условия, сразу после окончания сезона дождей. Регион, который пострадал от опустынивания больше всех, - это территория современной Ливии. Северная Магриба находится под защитой гор, которые остановили наступление пустыни. Египет охранял Нил и его дельта. Из этого следует вывод: если в какое-либо время опустынивание сподвигло жителей северной Африки пересечь Средиземное море, они, скорее всего, переселились на территорию Сицилии.

Следуя данной теории, жители северной Африки в основном принадлежали к гаплогруппе E-V13, но, возможно, в них присутствовали и другие субклады, такие как E-M81. Если эффект создателя вызвал увеличение частоты E-V13 в Европе, то данный процесс произошел в следствии миграции из Африки в Сицилию. Это могло бы объяснить, почему на сегодняшний день субклад E-V13 является более распространенным в Ливии, чем в любом другом месте Ближнего Востока, и почему E-M81 находится в Италии и на Балканах. Небольшое количество представителей E-V13 (и, возможно, даже E-M81) на Ближнем Востоке можно объяснить чрезвычайно длительным присутствием греков в восточной части Средиземного моря, начиная со времен правления Александра Великого и до конца Византийской империи в период средних веков.

Самым верным доказательством того, что E1b1b напрямую перешел из северной Африки на юг Италии, является тот факт, то данный субклад содержит больше африканской примеси, нежели Балканы, Греция или Анатолия. Это касается как северо-западной африканской , так и восточно-африканской примеси (регион Красного моря).

Фермеры периода неолита, которые мигрировали на Балканы с южного Леванта, принесли в основном юго-западную азиатскую примесь с такими линиями, как E-M34, E-V22, E-V12, G2a, J1 и T, и, возможно, еще линию E-V13. Повышенная сфера распространения E1b1b на Балканах, в Греции и южной Италии имеет два происхождения: первая миграция из Туниса в южную Италию, а после - на Балканы во время позднего палеолита, и последующая миграция левантийских пастухов и фермеров через Анатолию в период раннего неолита. Как и во многих других местах, фессалийский неолит появился в результате слияния ближневосточных иммигрантов и коренного населения. В этом случае обе категории населения, возможно, перенесли значительный процент E1b1b линий.

Гипотеза о распространении линии E1b1b на территории Италии и на Балканах в период позднего палеолита также объяснит следующее:

… почему южные итальянцы настолько длинноголовые, как жители Северной Африки (и иберы), в то время как северные итальянцы обладают широкой головой, как выходцы из центральной и восточной Европы, а также западной Азии. Прямая миграция из северной Африки на юг Италии привела не только к увеличению африканских кровей у южных итальянцев, но и к возникновению общей морфологии. Греки находятся где-то посредине этой длинной цепи, поскольку они были смешаны с широкоголовыми неолетическими фермерами из западной Азии. Далее, на север Балкан, люди с широкой головой со временем стали доминирующими. Этому поспособствовали комбинированные миграции с Западной Азии и Восточной Европы (включая индоевропейскую миграцию).
… практически полное отсутствие других линий палеолита (в частности I2) на территории южной и центральной Италии, за исключением Сардинии, которая была на заселена северными африканцами периода палеолита из-за расстояния до ближайшего берега. То же самое касается и Греции, Македонии, Албании и т.д., на земли которых клоны I2a1b попали между периодом бронзы (фракийцы, иллирийцы) и периодом средневековья (славяне). Почему с приходом фермеров Ближнего Востока большинство коренных клонов периода палеолита были уничтожены на Балканах, но выжили и остаются доминирующими на Сардинии, местности, которая была важным неолитическим центром культуры кардиумной керамики? Лучшее объяснение заключается в том, что E1b1b уже была доминирующей линией палеолита на Балканах и Италии, за исключением Сардинии, и, следовательно, не была уничтожена вообще.

Субклады

Пять основных субкладов линии E1b1b (V12, V13, V22, M81, M123) возникли в северо-восточной Африке еще до периода неолита. Поэтому большинство из них присутствуют практически во всех регионах, где была найдена линия E1b1b. Исключением являются Норвегия, Швеция и Финляндия, где, кажется, была найдена линия E-V13.

Частота распространения Е субкладов менялась со временем в связи с географическим фактором воздействия эффекта создателя среди населения неолита, т.е. миграция небольшой группы поселенцев, у которых прослеживалась одна отцовская линия, встречались гораздо чаще, чем другие. Примеры эффекта создателя включают E-V12 в южном Египте, E-V13 на Балканах, E-V32 на Сомали, E-V65 на средиземноморском побережье Африки, и E-M81 в северо-западной Африке.

E1b1b1a1 (M78)

E-M78 является наиболее распространенной разновидностью гаплогруппы Е среди европейцев и жителей Ближнего Востока. E-M78 делится на 4 основные отрасли: E1b1b1a1 (E-V12), E1b1b1a2 (E-V13), E1b1b1a3 (E-V22) и E1b1b1a4 (E-V65), каждый из которых подразделяются на отдельные субклады.

E-V13 является одним из основных маркеров смешивания земледелия от Балкан до центральной, восточной и западной Европы в период неолита. Как и все другие субклады группы Е-M78, E-V13 возник в северо-восточной Африке в конце последнего ледникового периода. На сегодняшний день его частота гораздо выше в Греции, южной Италии и на Балканах, чем в других регионах. Существует два объяснения данному явлению: субклад E-V13 был перенесен из северной Африки в южную Европу (см. расшифровку выше) или основался благодаря эффекту основателя среди неолитических колонизаторов с юга Леванта.

Археологические данные показывают, что область Фессалия, на севере Греции, стало отправной точкой (около 6000 г. до н.э.) распространения сельского хозяйства через Балканы и бассейн Дуная, который расширился немного на запад, к северу Франции, и на восток к юго-западной России. Современное распределение E-V13 намекает на сильное смешивание культур Старой Европы с эпохи неолита и энеолита, среди которых культуры Винча, Боян-Марица (ака Giulesti-Мариса), и Караново. Генетическое тестирование трех образцов мужских ген культуры линейно-ленточной керамики показало наличие гаплогрупп F и G2a. Размер выборки, тем не менее, был слишком мал, чтобы достоверно исключить причастность E1b1b к этой культуре. E-V13 позже был связан с древнегреческой расширением и колонизацией. За пределами Балкан и центральной Европы, такое явление особенно часто встречается в южной Италии, на Кипре и на юге Франции, всех частях классического древнегреческого мира.

E-L17 субклад был найден от Украины до Португалии и от Сардинии до Англии.
E-L143 субклад был найден только в Англии.
E-L241 субклад был найден в Чехии и Англии.
E-L540 субклад был найден в Германии, Чехии, Польше, Беларуси и Швеции.

E-V22 находится в основном в западной части Эфиопии, на севере Египта и в южном Леванте. В дополнение к распространению сельского хозяйства, в Европе данный субклад связан с финикийцами и евреями. Финикийцы могли бы распространить E-V22 в Сицилии, Сардинии, на юге Испании и Магриба, а евреи - в Греции, на материковой части Италии и Испании. Однако, средиземноморский маршрут распространения сельского хозяйства (см. карту выше) прошел по точно таких же регионах. Поэтому в настоящее время, невозможно достоменно узнать, какой из двух периодов (неолит или классическая античность) сыграл более активную роль в распространении V22 вокруг Средиземного моря.
E-V12 является самым распространенным субкладом группы M78 на юге Египта (более 40% населения), в то время как его V32 субклад является доминирующим отцовской линии в Сомали, на юге Эфиопии и северной Кении. Умеренное присутствие субклада V12 на Ближнем Востоке и в Европе (за исключением северной Европы) показывает, что это была второстепенная линия периода неолита, которая сопровождала E-V13. V32 не было найдено за пределами северо-восточной Африки.
E-V65 находится в основном в северной Африке, максимальная частота которого (20-30%) наблюдается в Ливии, Тунисе и северной части Марокко. Отсутствие субклада V65 на территории Африканского Рога означает, что он мог возникнуть в Северной Африке. V65 также был обнаружен с более низкой частотностью (от 0,5% до 5%) в Египте, Греции, южной Италии, Сицилии, и, что более интересно, среди сардинцев и басков, двух изолированных населений с сильной схожестью с европейцами периода неолита и мезолита. Тем не менее, V65 не был найден в Леванте, на Балканах или в не-средиземноморской Европе, который опровергает неолитическое распространение. Его сильное распределение по северной Африке и весьма незначительное присутствие в некоторых районах на юге Европы с историческими связями в северной Африкой, приводит к мысли, что эта линия была доведена до южной Европы иммигрантами из северной Африки. В случае с Италией, это могло произойти в любое время от финикийского / карфагенского периода (ок. 1000-146 до н.э.) до Королевства вандалов. В Греции, субклад V65 мог произойти от древних колоний Киренаики. В Иберии, V65 мог в любое время перейти Гибралтарский пролив, начиная с конца палеолита.

E1b1b1b1a (M81)

Субклад E-M81, вероятно, произошел в районе Африканского Рога, хотя его присутствие на той территории весьма ограничено в настоящее время (1,5% в Сомали, 5% в Судане). M81 распространился по всей северной Африке и Леванте, и стал доминирующей родословной берберов северо-западной Африки, что явно связано с эффектом создателя. Средняя частота субклада M81 в 45% наблюдается в странах Магриба и Ливии, с пиками в более чем 60% в Тунисе, а также в центральной и южной части Марокко. M81 можно найти в Португалии (8%) и Испании (4%), а также во Франции (0-6%) и Италии (0-4%), где наблюдаются сильные региональные различия. M81 особенно распространен в западной Иберии, в частности в регионах Эстремадура (15,5%), Андалусия (13,5%), на юге Португалии (11%), северо-западе Кастилии (10%) и Галиции (10%). Самый высокий процент E-M81 в Европе находится среди этнографической группы пасьего (30%, п = 101), изолированной общине, которая живет в горах Кантабрии.

Обратите внимание на сходство между распределением E-M81 и понятием африканской примеси из проекта додекады.

Гаплогруппа E-M123 наиболее распространена в Эфиопии (5-20%), где она предположительно и возникла. Ее главный субклад E-M34, возможно, возник в южном Леванте, где наблюдается его наибольшая частота (10-12% среди палестинцев и евреев, 8% среди бедуинов, 5% в Ливане). Затем субклад расширяется во всех направлениях на территории северной Африки (3-5%), Ближнего Востока и Южной Азии, Анатолии (3-6%) и Южной Европы, в частности, Италии (от 1 до 8%). Распределение E-M123 практически полностью совпадает с ранним распространением сельского хозяйства на Ближнем Востоке (см. карту выше) в период неолита, но не в Европе, где единственным возможным объединением с неолетической культурой является второстепенная гаплогруппа культуры кардиумной керамики. E-M123 явно отсутствует в части Балкан, где E-V13 достигает своего максимума (Фессалия, Албания, Косово), а также в большинстве славянских стран, что подтверждает факт отсутствия связи гаплогруппы M123 с периодом фессалийского неолита и его ответвлений, среди которых культура линейной керамики.

В Европе E-M123 наблюдается только с частотой в 2,5% на территории южной Италии, в испанской провинции Эстремадура (4%), и на Балеарских островах Ибица и Менорка (средняя частота - 10%). Возможно, гаплогруппу E-M123 к берегам Средиземноморского побережья Европы перенесли финикийцы, а в Италию - этруски (из Анатолии). Римляне, вероятнее всего, способствовали распространению группы вокруг своей империи в незначительном количестве.